Тема 2. Структура биоразнообразия. Уровни биоразнообразия на 24.02.25

Вопросы

1.    Системная концепция биоразнообразия (для ознакомления)

2.    Генетическое разнообразие.

3.    Видовое разнообразие.

4.    Экосистемное pазнообразие.

5.    Биоразнообразие, созданное человеком.

1.      Системная концепция биоразнообразия

В конечном счете каждая наука – систематизированное знание и создание рациональной системы исследуемых объектов – непременная задача всех естественных дисциплин.

По современным представлениям, можно различать несколько уровней организации жизни (молекулярный, генетический, клеточный, организменный, популяционный, экосистемный, биосферный), каждый из которых обладает свойственным ему специфическим биоразнообразием. Этот подход был отражен в первой же учебной программе по биоразнообразию в России [Лебедева, Покаржевский, 1993] и получил развитие в научных разработках по проблеме биологического разнообразия.

При определении сущности живого с системных позиций, живое вместе с другими его качествами нужно рассматривать как дискретные материальные системы и комплексы систем.

Концепция о живом как о системах взаимодействующих частей развивалась тремя путями [Матекин, 1982]:

Первый путь: формирование знаний о взаимодействии частей, слагающих организм, т. е. познания организма как целого.

Второй путь: развитие представлений о виде как взаимосвязанности индивидов.

Третий путь: развитие суждений о взаимоотношениях разных видов, обитающих совместно.

Проследим развитие понимания организма как целого. Жорж Кювье [1769–1832], формулируя в 1817 году принцип корреляции, или принцип конечных причин, впервые указал на целостность живого организма. Он писал: «Всякое организованное существо образует целое, единую замкнутую систему, части которой соответствуют друг другу и содействуют путем взаимного влияния одной конечной цели. Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменились другие, и, следовательно, каждая из них, взятая отдельно, указывает и определяет все другие».

Столь же весомый вклад в представление о системности живого внесен физиологией. Клод Бернар [1813 – 1878] наблюдал изменение кровотока в ухе кролика после перерезки и раздражения симпатических нервных волокон. Так была открыта вазомоторная, т. е. сосудодвигательная, функция нервной системы и установлено значение этой функции для регуляции теплоотдачи.

Открытие вазомоторной функции нервной системы раскрывало новую сторону жизнедеятельности организма – его целостность.

Для развития идей об организме как целом чрезвычайно велико значение эмбриологических исследований. В 1924 году Г. Мангольд, сотрудница лаборатории Г. Шпеманна, пересадила участок губы бластопора одного зародыша на спинную сторону другого зародыша. В результате у реципиента развилась вторая нервная губка и весь осевой комплекс органов.

Дальнейшее развитие взглядов о взаимодействии частей в развивающемся организме выразилось в установлении этапов морфогенеза: этапа зависимых дифференцировок, этапа самодифференцировок и этапа развития функциональных связей как заключительного периода в формировании окончательной структуры организма.

На всех этапах морфогенеза отчетливо проявляется взаимодействие возникающих структур, взаимодействие, меняющееся в своих масштабах, но, тем не менее, всегда являющееся внутренней причиной развития системы.

Существенная роль в становлении представлений о целостности организма принадлежит теории Н. И. Вавилова о гомологической наследственной изменчивости [1920]. С точки зрения Вавилова, мутационный процесс, лежащий в основе наследственной изменчивости, при всей его случайности подчинен все же внутренним законам. Это выражено им в следующих словах: «Мутации в близких видах и родах идут, как правило, в одном и том же направлении». Вавилов считал, что в этом явлении находит отражение взаимодействие генов как исторически сложившихся комплексов. На основании теории Вавилова, генотип стали понимать как глубоко интегрированную систему генов, способную регулировать процессы наследственной изменчивости.

Второй путь к пониманию системности живого – анализ связи между индивидами в пределах вида.

Как известно, первое представление о виде сформулировал Джон Рей [1627–1705], который считал, что вид – это собрание особей, как дети похожих на родителей.

К. Линней, описав более 4 тыс. видов животных и растений, четко обосновал понятие о мономорфизме видов, т. е. представление о сходстве всех особей вида по всем признакам.

В 1910 году была опубликована статья известного русского энтомолога А. П. Семенова-Тян-Шанского «Таксономические границы вида и его подразделения». Эта статья – едва ли не первая фундаментальная работа, в которой путем обобщения накопившихся данных было показано разнообразие внутривидовых категорий.

Замене взглядов о структурированности вида на представления о его системности способствовало развитие генетики. В 1931 году Вавилов опубликовал статью «Линнеевский вид как система». В этой важнейшей для теории вида статье Вавилов рассмотрел целостность вида с позиций генетики. Он пришел к выводу, что разнообразие внутривидовых форм обусловлено неодинаковыми условиями среды с разным направлением естественного отбора. Но вместе с тем вид един, и это единство Вавилов объясняет тем, что все структурные компоненты вида, т. е. внутривидовые формы, обмениваются генами. Таким образом, взаимосвязанность индивидов и их групп путем обмена генами при скрещивании придает виду свойства системы. Но генотипические структуры аппарата наследственности ограничивают генетические связи индивидов, что и создает обособленность видовых систем.

Вавилов писал: «Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании – обособленная, сложная, подвижная морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». Таким образом, вклад таксономии в развитие общих представлений о системности живого заключался в формировании взглядов о виде как ограниченной или замкнутой системе генов, стабильное существование которой возможно лишь благодаря взаимодействию частей этой обособленной системы.

Как уже было отмечено, третьим направлением, которое привело к понятию системности в биологии, было развитие представлений о взаимосвязанности и взаимодействии разных видов, обитающих совместно. Этот тип взаимодействия, описываемый как альфа-, бета-, гамма-, дельта-, эпсилон - и омега-разнообразие.

Итак, фундаментальные разделы биологии: физиология, морфология, эмбриология, генетика, экология, а также биогеография показывают не только структурированность живого, но и непременное взаимодействие между структурами. Понимание и непрерывное углубление представлений об обязательности связей между структурами живого привело к тому, что концепция системности живого, приложимая к клетке, организму, виду, биогеоценозу (экосистеме), биосфере прочно вошла в теорию биологии.

Однако одним словом «система» еще не определено все то значение взаимодействий, без который живое лишилось бы своей интегрирующей сущности. И распространенность, и вездесущность взаимодействия частей, как в живом, так и за его пределами, стимулировали создание общей теории систем. Эта теория сложилась как интеграция данных о системности самых разных форм материи.

Философские предпосылки обоснования общей теории систем можно найти у великого английского материалиста Фрэнсиса Бэкона [1561–1626]. Бэкон писал, что никто не отыщет природу вещи в самой вещи, и изыскание должно быть расширено до более общего. Эта мысль может считаться едва ли не первым четким определением того, что всякое частное представляет собою элемент более общего.

В дальнейшем ученые разных стран неоднократно обращались к анализу связей между компонентами систем, причем и абиогенных, и биологической, и социальных. Существенное обобщение в 50-е годы ХХ века было сделано австрийским математиком Л. фон Берталанфи.

1. Система – это комплекс элементов, находящихся во взаимодействии, при этом степень их взаимодействия такова, что делает неправомочным аналитический подход как метод изучения системы. В то же время, целое не может быть описано теми же зависимостями, какими могут быть описаны процессы в элементах системы.

Следовательно, данный тезис общей теории систем предполагает необходимость особых методов для целостного изучения системы.

2. Наличие изоморфных, т. е. oодинаковых, процессов в разных категориях природных явлений, требует общих законов.

3. Таким общим законом может быть известный принцип, сформулированный Ле-Шателье: всякая система подвижного равновесия под действием внешнего воздействия изменяется так, что эффект внешнего воздействия сводится к минимуму.

Этот последний, очень важный тезис помогает представить, по крайней мере, конечные задачи исследования с помощью методов, которыми только и можно изучать целое как систему. Эти конечные задачи – определение устойчивости системы по определенным параметрам. В биологии такими параметрами могут быть параметры гомеостазиса как организма, так и популяции, и параметры индикаторов продуктивности сообществ.

4. Свойство целого порождено свойствами элементов, в то же время свойства элементов несут свойства целого.

5. Не всегда и не только простые причинно-следственные отношения объясняют функционирование системы.

Справедливость этого тезиса подтверждается наличием и реальностью принципа обратной связи, на основании которого, как мы знаем, конечный эффект функционирования системы может изменить начальные процессы, так что новый конечный эффект будет иметь обратное значение.

6. Источник преобразования системы лежит в самой системе. В этом причина ее самоорганизованности.

7. Один и тот же материал или компонент системы может выступать в разных обличьях.

Берталанфи полагает, что развитие системного подхода заключается в переходе от вербальности (словесного описания) к ограниченному математизированию, а далее к математическому, а не физическому рассмотрению биологических систем. Следовательно, главное – математическое выражение соотношений между переменными, описывающими поведение системы. Общая теория систем позволила, таким образом, увидеть иерархию структур в живых системах и установить наличие парциальных систем, т. е. более частных систем, входящих в состав общих.

Представление об иерархии систем стало той основой, на которой возникло и развилось понятие об уровнях организации живой материи. Теперь принято говорить о молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом уровнях организации живой материи.

Далее принципы общей теории систем, как и принципы кибернетики, позволили установить, что целое воздействует на части путем определенных каналов управления. Такими каналами могут быть, прежде всего, генетическая система и системы, подобные тем, которые описываются системой регулярных синтезов, т. е. системой регуляционных метаболитов.

Анализируя явление биологического разнообразия, необходимо постоянно учитывать системность, многоуровневый характер биологических явлений. Общая теория систем предполагает целостное понимание биологических явлений, где все биохимические процессы регулируются геномом; геном не существует вне организма, организм – вне вида, вид – вне экосистемы, а экосистема – вне географической среды.

2.      Генетическое разнообразие

Естественное богатство нашей планеты связано с разнообразием генетических вариаций. Генетическое разнообразие, т.е. поддержание генотипических гетерозиготности, полиморфизма и другой генотипической изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях, представлено наследуемым разнообразием внутри и между популяциями организмов.

Как известно, генетическое разнообразие определяется варьированием последовательностей 4 комплиментарных нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код. Каждый вид несет в себе огромное количество генетической информации: ДНК бактерии содержит около 1 000 генов, грибы – до 10 000, высшие растения – до 400 000. Огромно количество генов у многих цветковых растений и высших таксонов животных. Например, ДНК человека содержит более 30 тыс. генов.

Новые генетические вариации возникают у особей через генные и хромосомные мутации, а также у организмов, которым свойственно половое размножение, через рекомбинацию генов. Генетические вариации могут быть оценены у любых организмов, от растений до человека, как число возможных комбинаций различных форм от каждой генной последовательности. Другие разновидности генетического разнообразия, например, количество ДНК на клетку, структура и число хромосом, могут быть определены на всех уровнях организации живого.

Огромное множество генетических вариаций представлено у скрещивающихся популяций и может быть осуществлено посредством селекции. Различная жизнеспособность отражается в изменениях частот генов в генофонде и является реальным отражением эволюции. Значение генетических вариаций очевидно: они дают возможность осуществления и эволюционных изменений и, если это необходимо, искусственного отбора.

Только небольшая часть (около 1%) генетического материала высших организмов изучена в достаточной мере, когда мы можем знать, какие гены отвечают за определенные проявления фенотипа организмов. Для большей части ДНК ее значение для вариации жизненных форм остается неизвестным.

Каждый из 109 различных генов, распределенных в мировой биоте, не дает идентичного вклада в формирование разнообразия. В частности, гены, контролирующие фундаментальные биохимические процессы, являются строго консервативными у различных таксонов и, в основном, демонстрируют слабую вариабельность, которая сильно связана с жизнеспособностью организмов.

Если судить об утере генофонда с точки зрения генной инженерии, принимая во внимание то, что каждая форма жизни уникальна, вымирание всего лишь одного дикого вида означает безвозвратную потерю от тысячи до сотен тысяч генов с неизвестными потенциальными свойствами. Генная инженерия могла бы использовать это разнообразие для развития медицины и создания новых пищевых ресурсов. Однако разрушение местообитаний и ограничение размножения многих видов приводит к опасному уменьшению генетической изменчивости, сокращая их способности адаптироваться к загрязнению, изменениям климата, болезням и другим неблагоприятным факторам. Основной резервуар генетических ресурсов – природные экосистемы – оказался значительно измененным или разрушенным. Уменьшение генотипического разнообразия, происходящее под воздействием человека, ставит на грань риска возможность будущих адаптаций в экосистемах.

Биологическая эволюция – это процесс накопления изменений в организмах и увеличение их разнообразия во времени. Эволюционные изменения затрагивают все стороны существования живых организмов: их морфологию, физиологию, поведение и экологию. В основе всех этих изменений лежат генетические изменения, т.е. изменения наследственного вещества, которое, взаимодействуя со средой, определяет все признаки организмов. На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций.

Эволюцию на генетическом уровне можно рассматривать как двухступенчатый процесс. С одной стороны, возникают мутации и рекомбинации – процессы, обусловливающие генетическую изменчивость; с другой стороны, наблюдается дрейф генов и естественный отбор – процессы, посредством которых генетическая изменчивость передается из поколения в поколение.

Эволюция возможна только в том случае, если существует наследственная изменчивость. Единственным поставщиком новых генетических вариантов служит мутационный процесс, однако эти варианты могут по-новому рекомбинироваться в процессе полового размножения, т. е. при независимом расхождении хромосом и вследствие кроссинговера. Генетические варианты, возникшие в результате мутационного и рекомбинационного процессов, передаются из поколения в поколение отнюдь не с равным успехом: частота некоторых из них может увеличиваться за счет других. Помимо мутаций к процессам, изменяющим частоты аллелей в популяции, относится естественный отбор, поток генов (т. е. миграции их) между популяциями и случайный дрейф генов.

3. Видовое разнообразие

Под понятием «мир живых организмов» обычно рассматриваются виды. Термин «биоразнообразие» часто рассматривают как синоним «видового разнообразия», в частности «богатства видов», которое есть число видов в определенном месте или биотопе. Общее биоразнообразие обычно оценивают, как общее число видов в различных таксономических группах. 

Видовой уровень разнообразия обычно рассматривается как базовый, центральный, а вид является опорной единицей учета биоразнообразия.

Рассмотрим единицы биоразнообразия по Б.А. Юрцеву [1994], на которые можно опираться, разрабатывая и реализуя систему мер по его сохранению. Единицы учета биоразнообразия должны обладать автономным жизнеобеспечением, способностью к неограниченно длительному самоподдержанию на фоне стабильной или умеренно флуктуирующей среды, восстановлению при нарушениях и адаптивной эволюции. Особи не отвечают такой совокупности характеристик, хотя в отдельных случаях возможны исключения, когда «священные» или иные «исторические» деревья берутся под охрану как памятники природы. Перечисленным требованиям в качестве важных единиц учета и сохранения биоразнообразия удовлетворяют виды, а применительно к ограниченным территориям – представляющие вид местные популяции.

Базы разнообразной информации об организмах должны быть привязаны к конкретным видам, а виды должны иметь четкий адрес в той или иной таксономической системе. Так, охраняя вид А, в его лице мы охраняем одного из последних представителей рода или семейства, или редкую жизненную форму. Сведения по биологии и экологии вида необходимы для выработки необходимых мер его охраны в природе и сохранении в культуре (in situ и ex situ).

Виды зачастую являются основными объектами охраны, однако природоохранная деятельность не должна строиться по таксономическому принципу. В природе виды распределены вне зависимости от их предполагаемого родства. Представители из разных таксонов растений, животных и микроорганизмов, взаимно дополняя друг друга, образуют биоценозы и биоты – биотические ядра экосистем; поэтому таксономические списки животного и растительного мира и специальные перечни тех их представителей, которые нуждаются в глобальной, национальной или локальной охране («Красные книги»), имеют контролирующее значение. Таксономическое разнообразие любой региональной биоты слишком велико для того, чтобы могло быть охвачено «Красной книгой». Чем богаче биота, тем меньшая часть составляющих ее видов имеет шанс попасть в «Красную книгу». Большая же часть флоры и фауны остается без правовой защиты.

4.      Экосистемное разнообразие

На планете мы можем наблюдать огромный размах разнообразия наземных и водных экосистем: от ледяных полярных пустынь до лесов и от коралловых рифов до открытого океана. Все разнообразие экосистем можно классифицировать либо по функциональным, либо по структурным признакам [Одум, 1986]. Экосистемное разнообразие часто оценивается через разнообразие видового компонента. Это может быть оценка относительных обилий разных видов, общее разнообразие территории или биотопа, биомасса видов разных размерных классов на разных трофических уровнях или различных таксономических групп. Гипотетическая экосистема, состоящая только из сходных растений, будет менее разнообразна, чем экосистема, включающая такое же число особей, но включающая также виды травоядных и хищных животных.

Миллионы видов современных организмов, насчитывающих буквально астрономическое число особей, в принципе могут груп­пироваться в еще большее количество сочетаний. Ясно, что пере­числить все существующие на Земле сообщества просто немыслимо. Для того чтобы разобраться во множестве биоценозов, создано несколько классификаций, группирующих их по степени сходства и различия. Наиболее разработаны классификации для растительного мира, поскольку растительность выступает индикатором биоценоза.

Обычно наименьшей типологической единицей фитоценологии считают ассоциацию. Она характеризуется тем, что объединяемые ею отдельные сообщества имеют одинаковый видовой состав организмов, причем в первую очередь отмечается сходство доминирующих видов. Кроме того, у биоценозов одной ассоциации сходное строение и по другим признакам (ярусность, синузиальность, гидротермический режим и т. п.). В качестве примеров ассоциаций можно привести ельник-зеленомошник-чериичник или ельник-зеленомошник-брусничник. Сходные ассоциации образуют группы ассоциаций (например, ельники-зеленомошники), которые далее объединяются в формации. Для формации характерен общий доминирующий вид или комплекс видов, в наибольшей степени влияющий на среду обитания (вид-эдификатор). В лесных биоценозах эдификаторами являются представители древесного яруса. Обычно формации называют по наименованию видов-эдификаторов. Можно, например, говорить о формации ельников (из того или иного вида ели). Далее следуют группы формаций (например, темно-хвойные леса из формаций разных видов елей и пихт), классы формаций (например, хвойные леса; эдификаторы представлены близкими жизненными формами), типы формаций (леса).

Для каждого такого биоценоза мы рассмотрим виды (или группы видов, или даже биологические группы), эдификаторы, доминирующие (фоновые) виды и биологические группы автотрофных и гетеротрофных организмов. Функционально-биоценотические группы последних – разрушители отмирающей первичной продукции (сапрофаги), потребители растительных кормов (фитофаги) и хищники (как типичные плотоядные, так и вообще гетеротрофы второго и других порядков).

В настоящее время большие изменения в живой природе обязаны деятельности человека. На больших площадях первоначальные естественные биоценозы изменены, возникли города и села, пахотные земли и выпасы. Культурные ландшафты характеризуются своеобразными антропогенными биоценозами.

Кроме этого чисто утилитарного значения, проблема изучения структуры и функционирования антропогенных биоценозов представляет большой интерес и в научном отношении. Дело в том, что антропогенные биоценозы, формирующиеся и развивающиеся под комплексным воздействием природных и социально-экономических факторов, имеют свои характерные особенности; специфические законы их развития еще весьма слабо изучены. Можно здесь упомянуть такие свойственные антропогенным биоценозам черты, как олигодоминантность (резкое преобладание одного или нескольких видов в растительном и животном населении), неустой­чивость системы, выражающаяся в резких изменениях численности биомассы и продукции не только по сезонам, но и по годам, повы­шенная уязвимость структуры ввиду относительной простоты и однозначности связей между компонентами биоценоза. Последнее объясняется исторически малым возрастом антропогенных биоце­нозов, строение которых обычно не достигает такой степени сложности и сбалансированности, какую мы видим в естественных, природных биоценозах. Поэтому резкие изменения условий и воз­действий на антропогенный биоценоз подчас ведут к радикаль­ным нарушениям его структуры или к полному его разрушению. Знание закономерностей строения и жизни антропогенных биоце­нозов позволит регулировать и направлять развитие географической среды, все более вовлекаемой в сферу деятельности человека.

5.      Биоразнообразие, созданное человеком

Человек на протяжении сотен тысяч лет своего существования активно воздействовал на окружающую его живую природу. Уже древний человек, освоив огонь, вышел победителем в соревновании с другими видами, которые заселяли природные для обитания пещеры, уничтожил многих крупных плейстоценовых млекопитающих. Но было, начиная со времени «неолитической революции» – создания производительного хозяйства, земледелия, растениеводства и животноводства – и другое глобальное воздействие: сведение естественных экосистем и замена их сельскохозяйственными угодьями, а затем и городами с их пригородными зонами. Такие экосистемы, нередко более продуктивные, чем естественные, а их биоразнообразие может быть довольно велико. Однако, говоря о созданном человеком биоразнообразии, мы имеем в виду те биологические формы, которые целенаправленно были созданы человеком путем селекции, отбора, а теперь и генной инженерии.

В нашей стране выдающиеся исследования по теории и практике создания новых сельскохозяйственных растений принадлежат целой плеяде замечательных генетиков и селекционеров во главе с академиком Н.И. Вавиловым. Десятки тысяч сортов культурных растений были собраны в основанном им Всесоюзном институте растениеводства (ВИР) в Ленинграде, им было создано учение о центрах происхождения культурных растений.

Замечательный пример дает культура риса, которым питается около трети человечества: только в Китае известно 40 000 сортов риса, а на Филиппинах создан банк «Гермапласт», в котором хранится 70 тыс. культурных сортов риса и 2 тыс. его диких вариантов.

Не менее замечательно разнообразие культивируемых животных, среди которых используются сотни пород рогатого скота, пушных зверей, лошадей, рыб, птиц и не менее 2 тыс. пород собак. Инициатором изучения генетической изменчивости домашних животных был российский генетик А.С. Серебровский, создавший в 1928 году особое научное направление – геногеографию, которая занимается картированием генетической изменчивости видов. Сам он занимался генетикой кур, среди которых в начале ХХ века в России были известны десятки пород. Его продолжателем стал академик Д. К. Беляев, изучавший генетическую изменчивость домашних животных, особенно в азиатской части России, и организовавший на Алтае первый в мире заповедник для домашних животных.

Генетики создали немало сельскохозяйственных культур путем отдаленного скрещивания растений, не встречающихся в дикой природе: тритикале, рапс, нектарину, грейпфруты и многие другие, культивируемые в огромных масштабах.

Генетика и селекция стали основным методом отбора культивируемых видов микроорганизмов, где генная инженерия – повседневный метод создания микробов с заданными человеком свойствами, и где природный генетический потенциал диких видов для селекции практически исчерпан.

Таким образом, человек не только повинен в исчезновении множества видов на нашей планете, но и создал десятки тысяч форм растений, животных, микроорганизмов, которые без его участия никогда бы не появились.

В разнообразии геномов домашних животных А.С. Серебровский еще в 20-е годы прошлого века призывал видеть такое же естественное богатство страны, как в запасах нефти, золота, угля и других природных ресурсов. Современное высокопроизводительное хозяйство без использования культурных растений и животных, без эффективных технологий их разведения уже невозможно.