Островная биогеография (самостоятельное изучение)

 

ОСТРОВНАЯ БИОГЕОГРАФИЯ

Начало островной биогеографии было положено замечательным английским натуралистом А.Уоллесом. Работая на островах Малайского архипелага, А.Уоллес поставил перед собой задачу найти границу между Индо-Малайской и Австралийской фаунами и в 1856 г. обнаружил ее между островами Бали и Ломбок; в 1863 г., анализируя фауны птиц на островах, он положил на карту линию разграничения между этими фаунами, получившую название "линия Уоллеса". Правда, в дальнейшем, изучая распределение в том же регионе моллюсков и млекопитающих, М. Вебер провел другую границу (так называемую "линию Вебера"), причем оказалось, что фауна между этими двумя линиями является смешанной (рис. 80).

Заслуга А.Уоллеса заключается, однако, не только в проведении разграничительной линии между двумя зоогеографическими областями, но и в объяснении причины ее образования: к западу от "линии Уоллеса" все острова расположены на мелководье континентального шельфа и в историческом прошлом они неоднократно соединялись с материком Азии сухопутными связями. Именно А. Уоллесу биогеография обязана идеей рассматривать не только острова, но и озера, вершины гор, другие изолированные биоты в качестве "островных" экосистем среди окружающих ландшафтов, что было четко высказано им в книге "Островная жизнь" (1880).

В настоящее время изучение и анализ островных биот - активно развивающийся раздел биогеографии. Такие биоты характеризуются обилием неизвестных на материках видов, своеобразием флоры и фауны и более простой структурой экосистем. Они удобны для анализа динамики экосистем и часто являются объектами математического моделирования.

РАССЕЛЕНИЕ ОБИТАТЕЛЕЙ ОСТРОВОВ

Острова Мирового океана различаются по происхождению (океанические и материковые), по размерам и высоте над уровнем моря. Океанические острова никогда не соединялись с сушей, они поднялись со дна океана. К их числу относятся острова коралловые, вулканические и острова складчатых дуг. Материковые острова представляют собой части континентов, отделившиеся от них

Рис. 80. Распространение некоторых животных в переходной зоне между Индо-Малайской и Австралийской фаунистическими областями (G.Lattin, 1967): 1 - линия Уоллеса; 2 - линия Вебера; 3 -максимальная площадь суши в период последней регрессии моря

в ту или иную геологическую эпоху вместе со всей совокупностью живых организмов, которая была свойственна этим участкам континента. В дальнейшем часть первоначального населения вымерла, а на смену ему пришли виды, преодолевшие океан.

Дж. Грессит и С. Иошимото (1963) характеризуют способности к распространению животных, относящихся к разным систематическим группам. Они указывают, что из рептилий, например, очень широко распространены сцинки и гекконы, другие же группы ящериц, как и змеи, а также пресноводные рыбы на многих океанических островах отсутствуют. Видимо, представители этих двух групп ящериц хорошо приспособлены к путешествиям на плавающих стволах деревьев или на их скоплениях - "плотах". Из других систематических групп соленую воду очень плохо переносят амфибии. Поэтому возможности их перемещения через океан крайне ограничены.

Среди беспозвоночных животных, обитающих на океанических островах, доминируют насекомые, второе по численности место занимают наземные моллюски. Насекомые распространяются всеми названными способами. Виды, распространяемые человеком, заметно отличаются от других, так как на островах они обычно являются синантропными, т.е. используют запасы пищи человека, его одежду (кожееды, моли и др.) и жилища, связаны с домашними животными и сельскохозяйственными растениями. Многие из них имеют космополитические ареалы. Перенос насекомых птицами редок. Соленая вода крайне неблагоприятно действует на них, поэтому виды, преодолевающие океанические пространства вплавь, также немногочисленны.

Взрослые растения редко остаются живыми при переносе через океан, хотя плоды некоторых растений могут долго находиться в морской воде, не теряя всхожести, и таким образом расселяться на острова (например, кокосовая пальма, баринтония). Обычно же легкие семена и споры переносятся ветром. Несомненно, важную роль в распространении растений играет человек, разносящий по всему миру, в том числе и по островам, сорняки.

Если два острова различной величины недавно отделились от одного и того же континента, то на большем по размерам острове материковая биота в состоянии сохраниться почти полностью, а на меньшем - возможность существования целых таксономических групп, например представителей всего класса млекопитающих, может быть полностью или частично исключена. Ограничивающее влияние размеров острова усиливается по мере уменьшения его территории.

Ф.Дарлингтон (1957) для Антильских островов установил еледующее соотношение между размерами острова и числом видов амфибий и рептилий: при уменьшении размеров острова в 10 раз число видов этих групп уменьшается вдвое.

Чем ближе остров находится к источнику миграции, тем выше степень насыщения его мигрантами. Этой закономерности подчиняются биоты материковых и океанических островов. Хотя расселение каждой особи носит случайный характер, однако при длительном развитии миграционных процессов они подчиняются закону больших чисел, т.е. статистической вероятности. Ф.Дарлингтон указывал, что если успешно пересекала пространство шириной в 100 миль одна особь из 1000, то при преодолении следующих 100 миль успешно выполнит эту задачу опять одна особь из 1000, миновавших первые 100 миль. Иными словами, достигнет острова, находящегося в 200 милях от источника миграции, уже только одна особь из миллиона, а острова, лежащего в 300 милях от континента, - лишь одна особь из миллиарда.

Большое влияние на миграцию оказывает и положение острова по отношению к направлению ветров, которые его пересекают, так называемый ловчий угол для насекомых и семян растений: если остров, вытянутый в длину, расположен перпендикулярно потоку мигрантов, то будет больше шансов, что какой-либо вид его достигнет; если же остров расположен вдоль основного направления движения, то шансов, что организмы, переносимые ветром или морскими течениями, попадут на него, будет значительно меньше.

О постепенном вымирании видов на островах свидетельствует тот факт, что небольшие по площади острова континентального происхождения имеют почти чисто океаническую фауну в отличие от крупных островов. Как показали наблюдения Дж. Дайамонда на островах, лежащих у южного побережья Калифорнии, ни на одном из них не было того количества видов, которое могло бы на нем существовать, если бы этот остров являлся частью материка. Через 50 лет после первых наблюдений на этих островах число видов составляло в среднем почти половину возможного.

Распространение - лишь первый этап закрепления вида на острове. Он должен пройти полный цикл развития (эцезис) - от появления в данном месте до принесения жизнеспособного потомства. Более толерантные (выносливые) и эвривалентные (обладающие широкими экологическими возможностями) виды легче проходят стадию эцезиса, чем менее толерантные и стенобионтные.

Эцезис осуществляется при наличии благоприятных для жизни организма условий: света, тепла, влаги и особенно пищи. Он остается незавершенным чаще всего в результате недоступности необходимых ресурсов. Так, многие насекомые не могут обосноваться на островах из-за отсутствия кормовых растений для их личинок или взрослых особей или в тех случаях, когда нет открытых пресных водоемов, необходимых для прохождения первых стадий развития. Многие птицы не могут выводить птенцов ввиду отсутствия на острове подходящих для гнездования мест.

Среди растений наибольшими возможностями для успешного развития и размножения обладают обитатели побережий, семена которых, попадая на остров, встречают там среду, близкую к исходной. Наоборот, обитатели высокогорий имеют небольшие возможности для переноса своих семян через океан (горы часто расположены далеко от берега) и очень мало шансов для прохождения растениями эцезиса на новой родине, где высоких гор может и не быть.

Скорость заселения островов невысока. Правда, данные о скорости этого процесса сильно расходятся. Исходя из числа видов цветковых и сосудистых споровых растений во флоре Гавайских островов и геологического возраста этого архипелага Ф. Фос-берг пришел к заключению, что успешное освоение территории растениями осуществлялось здесь в среднем один раз в 20 - 30 тыс. лет, т.е. не чаще, чем 30 - 35 заселений за 1 млн лет. Однако эта скорость не может быть принята для всех островов. Так, низменные атоллы имеют чаще всего возраст 4 - 6 тыс. лет. Если принять скорость заселения, вычисленную Ф.Фосбергом для Гавайских островов, возраст низменных атоллов меньше срока заселения их одним видом. На самом же деле во флоре каждого из таких атоллов насчитывается до нескольких десятков видов, из которых далеко не все были занесены человеком. На поднятый атолл Науру, возраст которого, по определениям геологов, равен примерно 100 тыс. лет, всего 4 - 5 видов растений могли бы проникнуть при скорости, вычисленной Ф.Фосбергом, в то время как флора атолла включает почти 100 видов. Кроме того, следует иметь в виду, что данные о флоре, несомненно, занижены, так как некоторые растения, проникшие на остров, могли впоследствии вымереть. Таким образом, для многих островов скорость их колонизации значительно выше вычисленной Ф. Фосбергом: для низменных атоллов она составляет одно заселение в 200 - 300 лет, для поднятого атолла Науру - примерно одно в 1000 лет.

Большая часть биогеографов полагает, что проникновение видов с континента на те или иные острова могло быть облегчено существованием "каменных кладок", т.е. промежуточных островов и островков, которые на протяжении геологической истории то появлялись из вод океана, то вновь скрывались в них. Чаще всего такими временными пристанищами были острова вулканического происхождения.

ОСТРОВНЫЕ БИОТЫ

Чем остров меньше, тем, как правило, однообразнее на нем жизненные условия. Обеими этими причинами объясняется прямая зависимость, которая наблюдается между размерами острова и числом видов, входящих в состав его биоты. Иллюстрировать это можно на примере гнездящихся птиц (табл. 7).

Таблица 7

Число видов гнездящихся птиц на островах различных размеров

Остров	Площадь, км2	Число видов	Остров	Площадь, км2	Число видов
Новая Гвинея	758 000	495	Хайнин	34000	169
Суматра	434 000	430	Флорес	15000	141
Ява	125000	337	Азорские	2388	34
Шри-Ланка	65000	251	Бермудские	965	13

Численность обитающих на острове видов зависит и от других причин, в первую очередь от возраста острова и степени его изоляции - удаленности от материка.

Необходимым условием видообразования на островах является изоляция. Если непрерывно осуществляется все новый и новый занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещивания ранее обитавших здесь особей с особями, недавно появившимися, наблюдается некоторая стабилизация особенностей вида, и процесс видообразования резко замедляется. Процесс видообразования связан также с природными особенностями островов. На высоких островах, где на небольшом пространстве наблюдается значительное разнообразие экологических условий, возможности возникновения новых подвидов и видов выше, чем на низких островах при однообразии их природных особенностей.

Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привели к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию: потомки одного вида, попавшего на остров или архипелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepanididae, американский вьюрок, проникнув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пищухообразным, дятлообразным и дубоносообразным формам. Возникло несколько родов и множество видов цветочниц, которые заняли разнообразные экологические ниши, что сделало невозможным повторение подобной адаптивной радиации в более поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной радиации представляют пальмы на острове Куба, некоторые насекомые и моллюски на Гавайских островах.

Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево похутукава (Metrosideros kermadecensis) на острове Рауль (архипелаг Кермадек). В зависимости от условий местообитания оно образует формы, еще не достигшие уровня видовых различий. Так, это приземистый, прижатый к земле кустарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию океанического прибоя; невысокий прямостоячий кустарник на вулканической пемзе на днище кальдеры вулкана; прямоствольное дерево в густых насаждениях, гигантское дерево с распростертыми горизонтальными ветвями в разреженных насаждениях, наконец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.

В других случаях в результате видообразования на островах возникают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из семейства дегенериевых Degeneriaceae на острове Фиджи, птица кагу на островах Новой Каледонии.

Яркая особенность островных биот - большое число эндемиков, часто высокого таксономического ранга. Количество эндемиков и уровень эндемизма зависят от величины островов, их расстояния от континента, разнообразия экологических условий и длительности изоляции.

На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного облика представителей тех или иных групп: гигантизм или, наоборот, карликовые размеры. Причины этого неясны. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов играет отсутствие на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить; для насекомых - снос ветром и ураганами летающих видов в океан. Чтобы уцелеть, насекомые должны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. На многих, даже незначительных по площади, островах имеется немало видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, - златоглазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особенности образа жизни, связанного с умением укрываться от порывов ветра. Следовательно, естественный отбор должен был способствовать выживанию нелетающих особей и привести в конце концов к образованию форм, утративших даже органы полета.

Наконец, острова способствуют сохранению примитивных (архаичных) форм. Примерами могут служить новозеландская гаттерия, крайне примитивный род насекомоядных - щелезуб с Антильских островов, мадагаскарская хорьковая кошка, или фосса. Объясняется это тем, что в небольших изолированных экосистемах сложившаяся структура сообществ защищена внешними географическими преградами от вторжения новых, более активных групп, победивших в борьбе за существование, которые на материках, успешно расселяясь, вторгаются в уже образованные ранее экосистемы. Отмечено, что изоляция на островах способствует расхождению форм, т.е. географическому видообразованию, но в то же время эволюционный процесс здесь протекает медленнее, чем на материке.

Островная биота вообще, кроме эндемизма, отличается бедностью. Объясняется это вымиранием и трудностью проникновения на острова переселенцев. Численность видов подвержена по годам более или менее значительным колебаниям. Но на больших территориях эти подъемы и падения численности могут происходить лишь на какой-то части ареала вида, в то время как в одном месте численность вида падает, в другом она поднимается. Таким образом, если даже все особи известного вида в одной части ареала вымрут, то она сравнительно быстро заселится из смежных частей. На островах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем меньше шансов для вида выжить.

Изолированность биот отдельных островов - причина их легкого нарушения при изменении человеком природных условий. Вырубка лесов и замена их плантациями как древесных, так и травянистых растений оказываются на островах часто необратимыми, тем более замена лесов полями. Поэтому, приводя примеры вымирания видов под воздействием человека, следует в первую очередь упомянуть обитателей островов: стеллерову (морскую) корову, жившую у побережий Командорских островов, бескрылого чистика (о. Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия) и др.

Однако наиболее катастрофическим для фауны и флоры многих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессознательный) новых видов на эти острова. Например, козы на многих островах истребили немало видов растений. Флора о. Св. Елены потеряла из-за коз значительное число видов ранее свойственных ей деревьев; то же отмечено на о-вах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направлены отряды охотников, цель которых резко уменьшить численность этих животных.

Растительноядное сумчатое опоссум, завезенное из Австралии в Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны. Значительный вред фауне островов наносят попавшие туда крысы. Они истребляют яйца и птенцов птиц, гнездящихся на земле. Так, на о. Рауль (архипелаг Кермадек) они полностью истребили кермадекского буревестника, ныне сохранившегося лишь на нескольких небольших по размеру островках, куда крысы не проникли. Для борьбы с крысами, причинявшими значительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен мангуст. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе почти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны.

Огромные опустошения в составе животного населения островов производят свиньи. На Новой Зеландии они истребили представителя монотипичного эндемичного отряда - гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежащих у побережья Новой Зеландии; почти истребили нелетающих птиц - киви и совиного попугайчика и т.д.

Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. Оказалось, что истребить этого зверя, завезенного человеком, очень непросто. Не помогли и премии, назначенные за каждое убитое животное. В настоящее время на Новой Зеландии перешли к созданию оленеводческих ферм при жестокой борьбе с оленем, вольно обитающим на острове.

Из вышесказанного следует, что любое вселение на остров видов, ранее здесь не существовавших, должно быть тщательно продумано. Необходимо всегда помнить о ранимости природы островов и трудности, а то и полной невозможности ликвидации последствий подобных акций.

ЭВОЛЮЦИЯ ОСТРОВНЫХ СООБЩЕСТВ

Слово "остров" в широком смысле означает не только участок суши, окруженный водой: озера представляют собой "острова" воды среди суши; вершины гор - "острова" с высокогорными условиями в "океане" более низких территорий; окна в лесном пологе, возникшие при падении деревьев, - "острова" в море древостоя. Можно говорить об "островах" с особым геологическим строением, определенным типом почв или растительности, окруженных иными горными породами, почвами или фитоценозами. Для перечисленных типов "островов" также можно проследить закономерное отношение между видовым богатством и площадью.

Существует масса настоящих, реальных островов в океане, множество озер и горных вершин, лесов, окруженных полями, и просто отдельно стоящих деревьев (рис. 81). Даже одна особь или лист представляют собой "острова" для их паразитов.

Ранее отмечалось, что существует зависимость числа видов на острове от его площади. Примеры такой зависимости для разных групп организмов приведены на рис. 82. Обычно при графическом ее изображении берут логарифмическую шкалу для обоих параметров, хотя, если соотносить только с логарифмом площади число видов, получаемая линия иногда ближе к прямой. Однако в простых координатах зависимость всегда имеет вид кривой, причем при увеличении площади рост числа видов замедляется.

Применяют три подхода к изучению процессов формирования островных биот:

а) оценивают разнообразие местообитаний, пригодных на острове для заселения;

Рис. 81. Острова и "островные" местообитания (П.Мюллер, 1974): 1,2-острова в океане; 3 -"островные" местообитания на вершинах гор; 4- озера как "острова" на суше; 5, <5 - "островные" местообитания для насе-

б) обращают внимание на соотношение скорости двух процессов: заселение острова новыми для него видами и вымирание уже поселившихся (теория равновесия);

в) выявляют взаимосвязь между заселением острова извне и эволюцией видов на нем самом.

В реальной действительности все эти процессы идут одновременно и конкретный результат - своеобразие островной биоты - является итогом, балансом их взаимодействия.

М.Бугом с соавторами (1989) проанализировали эти подходы на примере островов различного типа, а также для произвольно выбранных участков материка.

Одним из крупных достижений биогеографии нашего времени является создание Р. Мак-Артуром и Е.Уилсоном (1976) "равновесной теории островной биогеографии", основанной на математическом аппарате описания динамичного процесса миграции видов на острова и их вымирания, а также характера устанавливающегося видового равновесия. Суть равновесной теории состоит в том, что количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием (рис. 83).

Рассмотрим вначале иммиграцию. Представим незаселенный остров. Интенсивность иммиграции видов для него будет высокой, потому что любая поселившаяся здесь особь представляет собой новый для экосистемы вид. По мере увеличения числа обосновавшихся видов скорость внедрения новых (еще не представленных) снижается. Она обратится в нуль, когда на острове поселятся

Рис. 82. Графики зависимости "число видов - площадь" для различных групп организмов на островах (R.MacArthur, E.Wilson, 1976): а -местные наземные и водоплавающие пресноводные птицы Гавайских островов; б- сосудистые растения Азорских островов; в -земноводные и пресмыкающиеся островов Вест-Индии; г -птицы Соломоновых островов

все виды "исходной совокупности", т.е. все виды соседнего материка или близлежащих островов.

Кривая иммиграции зависит от степени удаленности острова от источника его потенциальных заселенцев. Нуль будет отмечаться всегда в одной и той же точке (на острове представлены все виды "исходной совокупности"), но при этом функция в целом будет иметь тем более высокие значения, чем ближе источник иммиграции, т.е. чем больше у мигрантов шансов добраться до острова. Скорость внедрения на крупные острова, как правило, выше, чем на мелкие, так как первые более доступны. Скорость вымирания равна нулю, когда на острове нет ни одного вида, и в целом низка при небольшом их количестве. Однако по мере роста числа обосновавшихся видов она, согласно теории, увеличивается.

Чтобы рассмотреть суммарный результат иммиграции и вымирания, наложим оба графика друг на друга. Число видов, соответствующее точке пересечения кривых ,S°, отражает состояние динамического

Рис. 83. Равновесная теория островной биогеографии (R.MacArthur, E.Wilson, 1976): а -зависимость скорости иммиграции от числа обосновавшихся видов для крупных и мелких островов, лежащих вблизи и вдали от континента; б -зависимость скорости вымирания от числа обосновавшихся на острове видов для крупных и мелких островов; в -баланс между иммиграцией и вымиранием для крупных и мелких островов и для близких и удаленных от континента; в каждом случае S° обозначает равновесное видовое богатство: S°_УМ для удаленных мелких островов, S°_БМ -близких мелких островов, S°_УМ- удаленных крупных островов, S°_БК - близких крупных островов

равновесия, т. е. потенциальное видовое богатство острова. Ниже этой точки видовое богатство растет (скорость иммиграции превышает скорость вымирания), а выше - снижается (вымирание интенсивнее иммиграции). Данная теория позволяет высказать ряд предположений о формировании островных сообществ:

число видов на острове в конечном итоге должно стабилизироваться;

стабилизация числа видов - результат не постоянства видового состава, а непрерывной смены видов, когда одни формы вымирают, а другие - вселяются;

на крупных островах больше видов, чем на мелких;

видовое богатство острова снижается по мере удаления от источников заселения.

Главный вопрос островной биогеографии - существует ли "островной эффект" как таковой или же острова беднее видами просто из-за того, что его территория мала и на ней находится небольшое количество местообитаний? В ряде исследований предпринимались попытки отделить в соотношении "число видов/площадь" для островов компоненты, полностью объясняемые неоднородностью среды обитания, от обусловленных площадью. Например, разнообразие видов рыб в озерах севера штата Висконсин значимо коррелирует как с площадью озера, так и с разнообразием его растительности. Обнаружена также четкая зависимость между видовым богатством птиц и площадью островов у побережья Западной Австралии.

Исследование зависимости между числом видов, площадью острова и разнообразием местообитаний для птиц на островах Эгейского моря показало, что разнообразие местообитаний - более важный фактор, чем площадь.

Равновесная теория применима и к насекомым-фитофагам (В.Джанзен, 1968): относительно широко распространенные растения можно считать относительно "крупными островами", окруженными "морем" иной флоры. Кроме того, определенный вид растения можно считать "удаленным" от других, если он специфичен по своим морфологическим, биохимическим или прочим биологическим особенностям. Таким образом, из равновесной теории следует, что видовое богатство насекомых будет выше на растениях, имеющих большие ареалы, и ниже на географически изолированных или редких видах, а также на морфологически или биохимически "изолированных" растениях.

С равновесной теорией хорошо согласуются данные по островам, составлявшим в прошлом части соединявшегося с материком перешейка, который затем погрузился под воду. Если равновесное число видов в некоторой степени определяется соотношением между скоростью вымирания и площадью острова, следует предполагать, что такие недавно обособившиеся участки суши будут терять виды, пока не установится новое равновесие, соответствующее их размерам. Этот процесс принято называть релаксацией. Так описана зависимость между временем отделения островов Калифорнийского залива от материка и числом встречающихся на них видов ящериц. Внеся поправки на площадь острова, автор продемонстрировал сокращение видового богатства с SOTS видов примерно до 25 за 4000 лет.

Равновесная теория предполагает для "острова" не только наличие характерного видового богатства, но и постоянный "круговорот" видов, т.е. непрерывное поселение новых форм и вымирание уже присутствующих, следовательно, состав островной биоты в каждый момент времени должен быть во многом случайным.

Давно замечено, что одна из главных особенностей островных биот - дисгармония таксономической и трофической структуры сообщества (Д.Гукер, 1866). Под "дисгармонией" подразумевается иное, чем на материке, относительное участие различных таксонов в составе биоты, в построении трофических сетей островных экосистем. Рассматривая отношения между числом видов и площадью, исследователи уже имели случай убедиться, что организмы, способные хорошо расселяться (такие, как папоротники и птицы) с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большинство млекопитающих, практически все хвойные). Потенциальные возможности расселения отдельных видов, конечно, неодинаковы и внутри таких групп. На рис. 84 показаны восточные границы

Рис. 84. Восточные границы распространения семейств и подсемейств гнездящихся птиц, встречающихся в Новой Гвинее (J.Davidson, 1945): 1 - не встречаются за пределами Новой Гвинеи (пеликаны, аисты, жаворонки, коньки, райские птицы); 2 - не заходят дальше Новой Британии и архипелага Бисмарка (казуары и фазановые); 3 -не заходят дальше Соломоновых островов (совы, сизоворонки, птицы-носороги, дронго); 4 -не заходят дальше Вануату и Новой Каледонии (поганки, бакланы, скопы, вороны); 5 - не заходят дальше Тонго и Самоа (утки, дрозды, воскоклювые ткачики); 6 -не заходят дальше островов Кука и Общества (сипухи, ласточки и скворцы); к востоку от линии; 7 - встречаются на Маркизских островах и Туамоту цапли, пастушки, голуби, попугаи, кукушки, стрижи, зимородки, славки и мухоловки

распространения по островам Тихого океана различных наземных и пресноводных птиц, встречающихся на Новой Гвинее, фауна которых обедняется вдвое на протяжении 2600 км от области расселения. В то же время выяснилось, что большинство видов наземных улиток тихоокеанского региона, будучи очень мелкого размера, легко переносятся с острова на остров, а большинство жуков о. Св. Елены - ксилофаги или подкоровые формы, занесены сюда, вероятнее всего, через море вместе с плавающими стволами деревьев.

Однако разные способности к расселению - не единственная причина дисгармонии. Виды с низкой плотностью на единицу площади в естественных условиях всегда будут представлены на островах крайне малочисленными популяциями, для которых вероятность полного исчезновения в результате случайной флуктуации очень высока. На многих островах бросается в глаза отсутствие хищников, популяции которых, как правило, относительно невелики. Например, на архипелаге Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике нет ни одного питающегося птицами хищника, не считая тех, что завезены сюда человеком.

Хищники могут отсутствовать на островах и по той причине, что их иммиграция в состоянии привести к поселению на острове только в том случае, если там уже обосновалась их добыча (в то время как для видов-жертв подобной зависимости от хищников не существует). Это справедливо также в отношении паразитов, мутуалистов и т.п. Иными словами, дисгармония при заселении островов возникает из-за того, что одни категории организмов более "зависимы", чем другие.

ТЕОРИЯ ОСТРОВНОЙ БИОГЕОГРАФИИ И ЗАПОВЕДНОЕ ДЕЛО

Теория островной биогеографии, возможно, находит наиболее важное приложение в области охраны природы. Большинство охраняемых территорий и заповедников окружено "океаном" местообитаний, превращенных человеком в непригодные и поэтому "враждебные" для многих видов флоры и фауны. Может ли изучение островов способствовать разработке принципов, применимых при планировании заповедных территорий? Специалисты считают, что да.

Наиболее очевидный вывод заключается в невозможности для любой территории как части континуума после превращения ее в изолированный заповедник обеспечить существование стольких видов, сколько обитали в ней до этого. Можно также ожидать, что в крупном заповеднике сохранится больше видов (будет меньшим вымирание), чем в малом. Эти очевидные на первый взгляд выводы требуют некоторых оговорок. Создание изолированного заповедника означает установление границ и, следовательно, появление "пограничных" местообитаний. Значит, в заповеднике смогут обитать виды, которым подходят такие местообитания и которые до выделения заповедника из экологического континуума могли в данной местности отсутствовать. Кроме того, некоторые виды лучше всего чувствуют себя на мелких "островах" и способны сохраниться не в больших, а в малых заповедниках. Поэтому вполне закономерно встает вопрос, создавать ли один крупный заповедник или несколько небольших с такой же суммарной площадью. Если в каждом из малых заповедников обитает один и тот же вид, разумеется, лучше создать один более обширный, тем самым сохраняя больше форм. Однако если регион в целом неоднороден, то в каждом из небольших заповедников будет обитать особый набор видов, и общее количество сохраняемых форм может превзойти таковое в единственном крупном заповеднике. В небольших заповедниках может сохраниться в общей сложности больше видов даже в однородной области, если учесть, что изоляцией может быть достигнута защита от эпидемий, стихийных бедствий, антропогенных воздействий, особенно в окрестностях крупных городов. Для крупных видов хищников, копытных, многих птиц с малой плотностью популяций один крупный заповедник явно предпочтительнее для сохранения вида.

При организации заповедников требуется учитывать многие географические особенности среды, в том числе наличие вокруг ландшафтов-аналогов, которые могли бы выполнять функции "буферных зон", "зеленых коридоров" для мигрирующих видов (что было обосновано А.Н.Формозовым в 1939 г.), возможности устойчивого самовозобновления растительного покрова, характер землепользования в округе. Следовательно, основные положения теории островной биогеографии в таких случаях должны быть обязательно учтены.

Коллоквиум по 1 модулю пройдет 13 марта 2025 г.

 Необходимо подготовить все пройденные темы + конспекты

Формы и типы биоразнообразия

 

Биоразнообразие в последнее десятилетие становится одним из самых распространенных понятий в научной литературе, природоохранном движении и международных связях. Научные исследования доказали, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом является достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете. В настоящее время биологическое разнообразие рассматривается как основной параметр, характеризующий состояние надорганизменных систем. В ряде стран именно характеристика биологического разнообразия выступает в качестве основы экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы, чтобы обеспечить устойчивое экономическое развитие.

Термин «биоразнообразие» является сокращением сочетания слов «биологическое разнообразие». Разнообразие – это понятие, которое имеет отношение к размаху изменчивости или различий между некоторыми множествами или группами объектов. Биологическое разнообразие, следовательно, имеет отношение к разнообразию живого мира. Термин «биоразнообразие» обычно используется для описания числа, разновидностей и изменчивости живых организмов. В широком смысле этот термин охватывает множество различных параметров и является синонимом понятия «жизнь на Земле».

В 1960 году Р. Уиттекер предложил понятия α-, β-, γ- разнообразия для того, чтобы не путать разнообразие внутри одного местообитания или региона с разнообразием ландшафта или региона, который содержит несколько местообитаний.

α- разнообразие – разнообразие внутри местообитания или одного сообщества.

β- разнообразие – разнообразие между местообитаниями.

γ- разнообразие – разнообразие в обширных регионах биома, континента, острова и т. д.

В 1979 году. Крюгер и Тейлор добавили к этой классификации еще Δ- разнообразие.

D-разнообразие – разнообразие, определяемое изменениями климатических факторов, что выражается в смене растительных зон, провинций и т. д.

Р. Уиттекер, кроме того, различал две формы разнообразия: инвентаризационное (оценка разнообразия экосистем разного масштаба как единого целого) и дифференцирующее (оценка разнообразия между экосистемами).

Дифференцирующее разнообразие характеризует степень различий или сходства местообитаний, или выборок с точки зрения их видового состава и обилия видов вдоль градиента среды. Четыре уровня инвентаризационного разнообразия (альфа, бета, гамма, эпсилон) соответствуют трем уровням дифференцирующего (внутреннее бета-разнообразие или мозаичное разнообразие – изменение между частями мозаичного сообщества; бета-разнообразие местообитаний вдоль градиента среды; дельта-разнообразие – географическая дифференциация вдоль климатических градиентов).

Дельта-разнообразие определяется как изменение видового состава и обилия между территориями гамма-разнообразия; оно представляет собой дифференцирующее разнообразие крупных биогеографических регионов в пределах области эпсилон-разнообразие. Мозаичное разнообразие определяется как дифференцирующее различие между выборками в пределах однородного местообитания.

Омега-разнообразие – это разнообразие биомов на территории эпсилон-пространства. Для его анализа используются географические карты разного масштаба и методология их изучения с помощью геоинформационных систем.

Причины сокращения биоразнообразия

 

ТЕМА: ПРИЧИНЫ СОКРАЩЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

 

Причины вымирания видов

1. Разрушение мест обитания

2. Фрагментация мест обитания

3. Краевой эффект

4. Деградация и загрязнение мест обитания

5. Чрезмерная истощительная эксплуатация ресурсов

6. Инвазивные виды

7. Болезни

Подверженность к вымиранию

Причины вымирания видов

Главные угрозы биологическому разнообразию, вытекающие из деятельности человека, заключаются в разрушении мест обитания, их фрагментации и деградации (включая загрязнение), в глобальном изменении климата, чрезмерной эксплуатации видов человеком, вторжении экзотических видов и увеличивающемся распространении болезней. Большинство видов стоит перед лицом, по крайней мере, двух или более из этих проблем, которые ускоряют их вымирание и препятствуют усилиям по их защите.

Все перечисленные семь угроз вызваны увеличивающимся использованием природных ресурсов при экспоненциально растущей численности людей. До последних нескольких сотен лет рост численности населения был относительно медленным, уровень рождаемости лишь слегка превышал уровень смертности. Самое большое разрушение биологических сообществ произошло за последние 150 лет, когда население Земли выросло от 1 млрд чел. в 1850 году до 2 млрд чел. в 1930, и на 12 октября 1998 года составило 6 млрд чел.

1. Разрушение мест обитания

Главная угроза биологическому разнообразию состоит в нарушении мест обитания, и поэтому для сохранения биологического разнообразия самое важное – это их защита. Потеря местообитаний сопряжена как с прямым их разрушением, так и с повреждениями в виде загрязнения и фрагментации. Для большинства стоящих на пороге вымирания растений и животных именно утрата местообитаний является первостепенной угрозой.

Во многих частях мира, особенно на островах и в областях с высокой плотностью населения, большинство первичных местообитаний уже разрушено. В странах Старого Света, таких как Кения, Мадагаскар, Индия, Филиппины и Таиланд, более 50% ключевых для биологического разнообразия лесных местообитаний разрушено. Немного лучше положение в Демократической Республике Конго (бывший Заир) и Зимбабве; в этих богатых в биологическом отношении странах пока сохранилось более половины местообитаний диких видов. Многие очень ценные дикие виды потеряли большую часть своего первичного ареала, и лишь немногие из оставшихся мест обитания находятся под охраной. Например, орангутан (Pongo pygmaeus), крупная обезьяна, обитающая на Суматре и Борнео, лишился 63% своих мест обитания, а под защитой находится только 2% его исходного ареала.

Бедственное положение влажных тропических лесов, наверно, самый широко известный случай разрушения местообитаний, но и другие местообитания тоже находятся в смертельной опасности.

Сокращение биоразнообразия обычно начинается с разрушения естествен­ного местообитания видов. Развитие новых технологий и разрушение окружающей среды в результате деятельности человека идет со скоростью, значительно превышающей способности видов приспособиться к новым условиям. Исключение составляют немногие виды животных и растений, которые мы называем сорными и с которыми не желаем делить будущее планеты. Вероятно, такие насекомые и сорняки обладают диапазоном наследственной изменчивости, позволяющим адаптироваться к быстрым изменениям среды, наступающим в результате ее нарушения, но большин­ство более крупных растений и животных к этому неспособны.

Вмешательство человека часто приводит к снижению разнообразия природных условий. Например, уничтожая различные виды древесных пород в смешанных лесах с целью создания предпочтительных условий для произрастания сосны, используемой в целлюлозной промышленности, человек неизбежно уменьшает число экологических ниш. В результате в образовавшихся чистых сосновых лесах видовое разнообразие животных и растений существенно уменьшается по сравнению с исходным сообществом смешанного леса.

Разрушение естественного местообитания часто начинается с его фраг­ментации на отдельные изолированные участки. Весной петухи глухаря собираются на ток. Площадь участка леса, необходимого для тока, должна быть не менее 5-8 гектаров. Сокращение участков леса, пригодных для токования, неизбежно приводит к падению численности этого вида.

2. Фрагментация мест обитания

Фрагментация мест обитания – это процесс, при котором сплошная площадь местообитания одновременно сокращается и распадается на два или более фрагмента. Разрушение местообитания может не затронуть лишь локальные территории. Эти фрагменты часто отделены один от другого измененными или деградированными формами ландшафта.

Фрагменты отличаются от исходного сплошного местообитания тем, что: 1) фрагменты имеют относительно большую протяженность пограничных зон, смежных с человеческой деятельностью и 2) центр каждого фрагмента расположен близко от края. Для примера рассмотрим заповедник квадратной формы с длиной каждой стороны в 1000 м (1 км), окруженный используемыми человеком землями, например фермами. Общая площадь такого заповедника составляет 1 км² (100 га), а его периметр – 4000 м, и точка в центре заповедника находится в 500 м от ближайшей точки периметра. Если домашние кошки в поисках пищи заходят вглубь леса на 100 метров от границы заповедника и мешают лесным птицам выводить птенцов, то только 64 га заповедника остаются пригодными для спокойного размножения птиц. Непригодная для размножения периферийная полоса занимает 36 га.

Теперь представим заповедник, поделенный на четыре равные части автодорогой с севера на юг шириной 10 м и железной дорогой с востока на запад тоже шириной 10 м. Отчужденная площадь в целом составляет в заповеднике 2 га (2х1000х10 м). Поскольку только 2% площади заповедника отчуждено автомобильной и железной дорогами, правительственные чиновники утверждают, что их влияние на заповедник пренебрежимо мало. Но заповедник теперь поделен на 4 фрагмента, каждый площадью 495 х 495 м, и расстояние от центра фрагмента до ближайшей точки периметра сократилось до 240 м, то есть более чем вдвое. Поскольку кошки могут теперь кормиться в лесу, заходя в него как с периметра, так и с дорог, у птиц для спокойного выведения потомства остаются только внутренние участки каждого из четырех фрагментов. В отдельном квадрате этот участок составляет 8,7 га, а всего в заповеднике они занимают 34,8 га. Даже если автодорога и железная дорога отняли только 2% территории заповедника, они вполовину сократили пригодные для птиц места обитания.

Фрагментация мест обитания угрожает существованию видов и более сложным образом. Прежде всего, фрагментация ограничивает возможности видов к расселению. Многие виды птиц, млекопитающих и насекомых, обитающие в глубине леса, не могут пересечь даже узкие полосы открытого пространства из-за опасности попасться хищнику. В результате некоторые виды после исчезновения популяции во фрагменте не имеют возможности заселить его вновь. Более того, если из-за фрагментации исчезают животные, ответственные за распространение мясистых и липких плодов, то страдают и соответствующие виды растений. В конечном итоге изолированные фрагменты местообитаний не заселяются многими исходно характерными для них видами. А поскольку внутри отдельных фрагментов происходит естественное исчезновение видов из-за закономерных сукцессионных и популяционных процессов, а новые виды из-за барьеров не могут пополнить их убыль, следовательно, во фрагменте происходит постепенное видовое обеднение.

Второй опасный аспект фрагментации местообитания заключается в том, что сокращается арена поиска корма для многих типичных животных. Многим видам животных, представленных отдельными особями или социальными группами, которые кормятся широко рассеянными или сезонно доступными кормами и пользуются сезонно распределенными источниками воды, необходима свобода передвижения по обширному пространству. Спасительный ресурс может использоваться только несколько недель в году или даже раз в несколько лет, но при фрагментации местообитания, изолированные виды лишены возможности мигрировать внутри своего естественного ареала в поисках этого редкого, но порой столь важного ресурса. Например, изгороди могут воспрепятствовать естественной миграции крупных травоядных животных, таких как гну или бизоны, заставляя их пастись на одном месте, что, в конце концов, приводит животных к голодной смерти и к деградации местообитания.

Фрагментация мест обитания, кроме того, может ускорять исчезновение популяций, поскольку в результате широко распространенная популяция распадается на две или более изолированных субпопуляций. Эти маленькие популяции попадают под действие характерных для них процессов инбридинга и дрейфа генов. Если на большой площади местообитания может нормально жить одна целостная большая популяция, то часто ни один из ее фрагментов не может поддерживать субпопуляцию достаточно крупную для длительного устойчивого существования.

3. Краевой эффект

Как показано выше, фрагментация мест обитания сильно увеличивает долю пограничных местообитаний по отношению к внутренним. Эти пограничные, “опушечные” микросреды отличаются от внутренней лесной части фрагментов. Краевые местообитания характеризуются большими колебаниями уровней освещенности, температуры, влажности и скорости ветра.

Эти краевые эффекты распространяются в глубь леса до 250 м. Поскольку некоторые виды животных и растений очень узко приспособлены к определенным уровням температуры, влажности и освещенности, они не выдерживают возникшие перемены и исчезают в лесных фрагментах. Теневыносливые виды диких цветковых растений в лесах умеренного климата, позднесукцессионные виды деревьев тропического леса и такие чувствительные к уровню влажности животные, как амфибии, могут очень быстро исчезать из-за фрагментации местообитания, что в конечном итоге приводит к сдвигам в видовом составе сообщества.

Из-за фрагментации леса увеличивается продуваемость ветром, понижается влажность и повышается температура и, как следствие, увеличивается опасность пожаров. Пожары могут перекидываться на лесные фрагменты мест обитания с окрестных сельскохозяйственных угодий, где, например, пускают палы при сборе сахарного тростника, или при подсечно-огневом земледелии.

На Борнео и в Бразильской Амазонии миллионы гектаров влажных тропических лесов сгорели во время необычно сухого периода в 1997 и 1998 годах. К этой экологической катастрофе привела комбинация факторов, обусловленных фрагментацией лесов в результате сельскохозяйственной деятельности и мозаичного расселения и связанного с этим рассеянного скопления мусора и, соответственно, вспышек локальных пожаров.

Изолированные местообитания более подвержены инвазии как экзотических видов, так и паразитов исходных видов. Край леса – это нарушенная среда, в ней могут легко без конкуренции обосноваться паразитические виды, увеличиться в численности и затем заселить внутреннюю часть фрагмента. Такие всеядные животные, как еноты, скунсы, голубые сойки могут расплодиться вдоль опушки леса, одинаково успешно эксплуатируя в поисках корма как первичные, так и нарушенные местообитания. Эти агрессивные виды поедают яйца и разоряют гнезда лесных птиц, часто препятствуя успешному воспроизводству многих видов на сотни метров от ближайшей опушки леса. Гнездовой паразит воловья птица (Molothrus ater), обитающий в полях и в пограничных местообитаниях, использует последние как стартовую позицию для инвазии внутрь леса, где их птенцы уничтожают яйца и птенцов лесных певчих птиц. Сочетание фрагментации мест обитания, усиление пресса хищников, уничтожающих гнезда и разрушения тропических мест зимовки, возможно, стало причиной катастрофического спада численности некоторых видов мигрирующих певчих птиц Северной Америки, таких как голубой певун (Dendroica cerulea) на востоке США. Некоторые виды птиц в Северной Америке и в Европе в ответ на изменяющиеся схемы землепользования (сельскохозяйственная или лесохозяйственная деятельность) на конкретном региональном уровне могут либо увеличивать, либо уменьшать свою численность.

Фрагментация мест обитания делает, кроме всего прочего, неизбежным контакт диких животных и растений с домашними. В результате болезни домашних животных быстро распространяются среди диких видов, лишенных соответствующего иммунитета. Следует иметь в виду, что такой контакт обеспечивает и передачу заболеваний от диких видов растений и животных к домашним, и даже к человеку.

4. Деградация и загрязнение мест обитания

Загрязнение окружающей среды является наиболее универсальной и жесткой формой ее разрушения. Чаще всего его вызывают пестициды, удобрения и химикаты, промышленные и городские сточные воды, газовые выбросы заводов и автомобилей, и отложения, намытые с возвышенностей. Визуально эти типы загрязнения часто бывают не очень заметны, хотя они и происходят вокруг нас каждый день почти в любой части света. Глобальное влияние загрязнения на качество вод, качество воздуха и даже климат на планете находится в центре внимания не только из-за угрозы биологическому разнообразию, но и из-за влияния на здоровье человека. Хотя иногда загрязнение окружающей среды является очень заметным и пугающим, например, в случае с массовыми разливами нефти и 500 пожарами на нефтяных скважинах, имевшими место в ходе войны в Персидском заливе, но наиболее угрожающими являются скрытые формы загрязнения, главным образом потому, что их действие проявляется не сразу.

5. Чрезмерная истощительная эксплуатация ресурсов

Для того чтобы выжить, человек всегда занимался охотой, сбором плодов, использовал природные ресурсы. До тех пор, пока численность населения была невелика и его технологии примитивны, человек мог устойчиво использовать его окружающую среду, охотиться и собирать урожай, не доводя нужные виды до исчезновения. Однако по мере увеличения народонаселения нагрузка на окружающую среду усилилась. Методы выращивания урожая стали несравненно более масштабными и эффективными, и привели к почти полному вытеснению крупных млекопитающих из многих биологических сообществ, в результате появились странно “пустые” местообитания. В тропических лесах и саваннах охотничьи ружья вытеснили луки, дротики и стрелы. Во всех океанах мира для ловли рыбы используются мощные рыболовные моторные суда и рыбоперерабатывающие “плавбазы”. Люди, занимающиеся мелким рыболовецким бизнесом, оснащают свои лодки и каноэ навесными моторами, что позволяет им собирать улов быстрее и с большей территории, чем это было возможно раньше. Даже в доиндустриальном обществе чрезмерная эксплуатация ресурсов приводила к снижению численности и вымиранию местных видов. Например, церемониальные плащи Гавайских королей делали из перьев одного из видов цветочниц (Drepanis sp.). Для одного плаща требовались перья 70 тыс. птиц этого ныне вымершего вида. Хищные виды могут сокращать численность, если их основная добыча перепромышляется человеком. Подсчитано, что в США именно чрезмерная эксплуатация ставит под угрозу существование примерно четверти исчезающих видов позвоночных, и из них около половины млекопитающие.

В традиционных обществах часто вводятся ограничения на чрезмерную эксплуатацию природных ресурсов: строго контролируются права на использование сельскохозяйственных земель; запрещена охота на определенных территориях; существуют запреты на уничтожение самок, молодняка и животных с низкой численностью; не разрешается сбор плодов в определенные сезоны года и время суток или запрещаются варварские методы сбора. Эти виды ограничений позволяют традиционным обществам использовать природные ресурсы на долговременной устойчивой основе, как, например, при введении жестких ограничений на лов рыбы, разработанных и предложенных рыбному хозяйству многих промышленно развитых стран.

Однако во многих частях мира ресурсы сегодня эксплуатируются с максимальной интенсивностью. Если существует спрос на какой-то продукт, местное население находит способы найти и продать его. Вне зависимости от того, являются ли люди бедными и голодными или богатыми и жадными, они используют любые доступные методы, чтобы добыть этот продукт. Иногда в традиционных обществах принимаются решения о продаже прав собственности на ресурс, например на лес или рудник, чтобы использовать полученные деньги для покупки желаемых или необходимых товаров. В сельских областях традиционные методы контроля за потреблением природных продуктов бывают ослаблены, а во многих областях с существенной миграцией населения или там, где происходят гражданские беспорядки и войны, таких мер контроля вообще не существует. В странах, вовлеченных в гражданские войны и внутренние конфликты, например в Сомали, в бывшей Югославии, Демократической Республике Конго и в Руанде, население получило огнестрельное оружие, а система распределения продовольствия была разрушена. В таких ситуациях природные ресурсы используются всяким, кто этого пожелает. На местном или региональном уровне, в развивающихся странах охотники проникают на только что обжитые территории, в национальные парки, и другие места, куда проходят дороги, и добывают здесь любое крупное животное, чтобы продать так называемое “дикое мясо”. Это приводит к образованию “лесных пустошей” – земель с почти неповрежденными растительными сообществами, но без характерных сообществ животных. Ради удовлетворения легальных и нелегальных запросов уничтожаются целые биологические сообщества. Коллекционеры вылавливают огромное количество бабочек и других насекомых, изымают из природы орхидеи, кактусы и другие растения, морских моллюсков ради раковин и тропических рыб для аквариумистов.

Во многих случаях механизм чрезмерной эксплуатации печально известен. Выявляется ресурс, определяется для него рынок сбыта, а затем местное население мобилизуется для его добычи и продажи. Ресурс потребляется настолько широко, что становится редким или даже исчезает, а рынок выводит на его место другой вид, ресурс или открывает новый регион для эксплуатации. По такой схеме осуществляется промышленный лов рыбы, когда до истощения последовательно вырабатывается один вид за другим. Часто аналогичным образом поступают лесозаготовители, постепенно последовательными циклами вырубая все менее и менее ценные деревья до тех пор, пока в лесу не останутся лишь единичные товарные деревья. Охотники тоже постепенно продвигаются все дальше от своих деревень и от лагерей лесорубов в поисках животных и их отлова для себя или на продажу.

Для многих эксплуатируемых видов единственная надежда получить шанс на восстановление численности появляется лишь тогда, когда они становятся настолько редкими, что больше не представляют собой коммерческой ценности. К сожалению, численность популяций многих видов, таких как носороги или некоторые дикие кошки, уже настолько сильно сокращена, что эти животные вряд ли смогут восстановиться. В некоторых случаях их редкость может даже увеличить спрос. По мере того как носороги становятся все более редкими, возрастает цена на их рог, делая его более ценным товаром на черном рынке. В сельских областях развивающихся стран отчаявшиеся люди, чтобы накормить семью, активно разыскивают последние оставшиеся редкие растения или животных, чтобы, добыв их, продать и купить пищу для своей семьи. В таких ситуациях одна из приоритетных задач биологии сохранения – найти способы защиты и поддержки оставшихся представителей этих видов.

6. Инвазивные виды

Географические ареалы многих видов ограничены главным образом природными и климатическими барьерами. Млекопитающие Северной Америки не способны пересечь Тихий океан и достичь Гавайев, рыбы Карибского моря не могут пересечь Центральную Америку и достигнуть Тихого океана, а пресноводные рыбы из одного африканского озера никак не могут пересечь сушу и попасть в другие соседние изолированные озера. Океаны, пустыни, горы, реки – все они ограничивают передвижение видов. Благодаря географической изоляции пути эволюции животных в каждой части света проходили по-своему. Интродуцировав в эти фаунистические и флористические комплексы чуждые виды, человек нарушил естественный ход событий. В доиндустриальные эпохи человек, осваивая новые территории, приносил сюда с собой культурные растения и домашних животных. Европейские моряки, чтобы обеспечить себя пищей на обратном пути, оставляли на необитаемых островах коз и свиней. В современную эпоху, намеренно или случайно, огромное множество видов интродуцировано в те области, где их никогда не было. Интродукция многих видов была обусловлена следующими факторами.

· Европейская колонизация. Прибывая на новые места поселений в Новой Зеландии, Австралии, южной Африке, и желая сделать окрестности более привычными для взгляда и обеспечить себя традиционными развлечениями (в частности, охотой), европейцы завезли туда сотни европейских видов птиц и млекопитающих.

· Садоводство и сельское хозяйство. Большое число видов декоративных растений, сельскохозяйственных культур и пастбищных трав интродуцируется и выращивается в новых областях. Многие из этих видов “вырвались на свободу” и обосновались в местных сообществах.

· Случайный привнос. Виды часто транспортируются человеком непреднамеренно. Типичные примеры тому – семена сорняков, случайно собранные вместе с урожаем культурных растений и высеянные затем на новом месте; крысы и насекомые, путешествующие на кораблях и самолетах; болезнетворные и паразитические организмы, переносимые их хозяевами. Вместе с балластом корабли часто привозят экзотические виды. С почвенным балластом, сваливаемым на территориях портов, прибывают семена сорняков и почвенные членистоногие; водяной балласт содержит водоросли, беспозвоночных и мелких рыб. Например обнаружено, что балластные воды, оставленные кораблями в Coos Bay, Oregon, содержали 367 морских видов, характерных для Японских морей.

Подавляющее большинство экзотических видов, то есть видов, оказавшихся из-за деятельности человека вне своего естественного ареала, не приживается на новых местах, поскольку новая окружающая среда не соответствует их потребностям. Однако определенный процент видов очень даже хорошо осваивается в новых “домах” и становятся инвазивными видами, то есть такими, которые увеличиваются в численности за счет исходных видов. Путем конкуренции за лимитирующий ресурс такие экзотические виды могут вытеснить аборигенные виды. Интродуцированные животные могут истреблять последних вплоть до их исчезновения, или могут так изменить местообитания, что они становятся непригодными для исходных видов. В США инвазивные экзотические виды представляют собой угрозу для 49% исчезающих видов, причем особенно они опасны для птиц и растений.

Инвазивные виды проявили свое влияние во многих областях земного шара. В США сейчас обитает более чем 70 видов экзотических рыб, 80 видов экзотических моллюсков, 200 видов экзотических видов растений и 2000 экзотических насекомых.

На многих затопляемых землях Северной Америки абсолютно доминируют экзотические многолетники: в болотах востока Северной Америки доминирует дербенник иволистный (Lythrum salicaria) из Европы, а жимолость японская (Lonicera japonica) образует плотные заросли на низинных землях юго-востока США. Намеренно интродуцированные насекомые, например европейские медоносные пчёлы (Apis mellifera) и шмели (Bombus spp.), и случайно занесенные муравьи Рихтера (Solenopsis saevissima richteri) и африканские медоносные пчелы (A. mellifera adansonii или A. mellifera scutella) создали огромные популяции. Эти инвазивные виды могут оказывать разрушительное влияние на местную фауну насекомых, приводя к сокращению численности многих видов на этой территории. В некоторых областях юга США из-за инвазии экзотических муравьев Рихтера разнообразие видов насекомых сократилось на 40%.

Особенно сильно влияние инвазивных видов может проявиться в озерах, реках и целых морских экосистемах. Пресноводные сообщества похожи на острова в океане в том смысле, что они являются изолированными местообитаниями, которые окружены обширными, непригодными для заселения пространствами. Поэтому они особенно уязвимы к внедрению экзотических видов. В водоемы ради коммерческого или спортивного рыболовства часто интродуцируют не присущие им виды. В морские и эстуарные системы и во внутренние моря уже внедрено более 120 видов рыб; и хотя частично эти интродукции осуществлялись намеренно для улучшения рыбного хозяйства, большая их часть явилась непредусмотренным результатом строительства каналов и переноса балластных вод кораблями. Часто экзотические виды крупнее и агрессивнее, чем представители естественной рыбной фауны, и в результате конкуренции и прямого хищничества они могут постепенно довести местные виды рыб до исчезновения.

Агрессивная водная экзотическая фауна, наряду с рыбами, включает растения и беспозвоночных. В Северной Америке одной их наиболее тревожных инвазий было появление в Великих Озерах в 1988 году речной дрейссены (Dreissena polymorpha). Это маленькое полосатое животное из Каспийского моря было несомненно занесено из Европы танкерами. За два года в некоторых частях озера Эри численность дрейссены достигла 700 тыс. особей на 1 м², что вытеснило местные виды моллюсков. По мере своего продвижения к югу, этот экзотический вид наносит огромный экономический ущерб рыбному хозяйству, плотинам, электростанциям и судам, опустошает водные сообщества.

7. Болезни

Инфекции, вызываемые болезнетворными организмами, обычны и для диких, и для содержащихся в неволе видов. Болезни могут быть вызваны микропаразитами: вирусами, бактериями, грибами и простейшими или макропаразитами – гельминтами или паразитическими членистоногими. Для некоторых редких видов такие болезни могут быть самой сильной угрозой. Последняя известная в диком состоянии популяция черноногого хорька (Mustela nigrepes) в 1987 году была уничтожена вирусом собачьей чумки. Одним из главных требований к содержанию в неволе черноногого хорька является его защита от собачьей чумки, человеческих вирусов и других болезней. Это обеспечивается путем жестких карантинных мер и разделением живущих в неволе колоний на географически отдаленные группы. Черноногий хорек остается исключительно восприимчивым к вирусу собачьей чумки, который присутствует в популяциях хищников во всех потенциальных областях обитания хорька. В результате этого животные, выпущенные на волю в 1991 году, продолжают оставаться под угрозой эпидемии.

Три основных принципа эпидемиологии имеют очевидное практическое применение при разведении видов в неволе и управлении редкими видами. Во-первых, и дикие, и содержащиеся в неволе животные в плотных популяциях подвергаются большему риску заражения. На фрагментированных охраняемых территориях популяции животных могут временно достигать неестественно высокой плотности, что обеспечивает высокую скорость передачи возбудителей. В нормальных природных условиях опасность заражения обычно ниже, поскольку животные меньше контактируют с экскрементами, слюной, сброшенной кожей и другими источниками заражения. В искусственно созданных ситуациях животные находятся в более тесном контакте с этими потенциальными источниками инфекции и риск передачи заболевания возрастает. В зоопарках животные часто содержатся вместе на небольшой территории. Следовательно, если одно животное заражается, паразиты могут быстро распространиться по всей популяции.

Во-вторых, подверженность организма к заболеванию может быть косвенным результатом разрушения местообитания. Когда из-за разрушения места обитания популяция хозяина скапливается на небольшой площади, это часто приводит к ухудшению качества среды и уменьшению количества корма, что приводит к неполноценному питанию, ослаблению животных и, соответственно, к их большей подверженности инфекциям. Перенаселенность может приводить к социальным стрессам внутри популяции, что тоже понижает устойчивость животных к заболеваниям. Загрязнение повышает восприимчивость организма к патогенным инфекциям, особенно в водных средах.

В-третьих, на многих охраняемых территориях, в зоопарках, национальных парках и в новых сельскохозяйственных областях дикие животные входят в контакт с новыми видами, в том числе с человеком и домашними животными, с которыми в природе они сталкиваются редко или вообще никогда и, соответственно, обмениваются с ними возбудителями.

Некоторые опасные инфекционные заболевания, такие как вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) и вирус Эбола, вероятно, распространились из популяций диких животных к домашним и человеку. Будучи однажды инфицированными экзотическими заболеваниями, животные не могут быть возвращены из неволи в дикую природу без угрозы заразить всю дикую популяцию. Помимо этого, виды, устойчивые к какому-то заболеванию, могут стать хранителями этого возбудителя, который впоследствии может поразить популяции менее устойчивых видов. Например, при совместном содержании в зоопарках совершенно здоровые африканские слоны могут передавать смертельно опасный для них вирус герпеса родственным им азиатским слонам. В начале 90-х годов в Национальном Парке Серенгети в Танзании около 25% львов погибло от собачьей чумки, очевидно заразившись в результате контакта с одной или более из 30 тыс. домашних собак, живущих около парка. Болезни могут поражать и более обычные виды: североамериканский каштан (Castanea dentata), очень широко распространенный на всей западной части США, в этом регионе был фактически уничтожен грибами-актиномицетами, попавшими сюда с китайским каштаном, завезенным в Нью-Йорк. Сейчас интроду-цированные грибы губят кизил флоридский (Cornus florida) на большей части его естественного ареала.

Подверженность к вымиранию

Когда окружающая среда нарушается в результате деятельности человека, размер популяций многих видов сокращается, а некоторые виды вовсе вымирают. Экологи заметили, что не все виды имеют одинаковую вероятность вымирания; определенные категории видов особенно ему подвержены и нуждаются в тщательной охране и контроле.

  · Виды с узкими ареалами. Некоторые виды встречаются только в одном или нескольких местах географически ограниченных областях, и если весь ареал подвергается человеческой деятельности, эти виды могут исчезнуть. Многочисленными примерами тому являются вымершие виды птиц, обитавших на океанических островах. Исчезли также и многие виды рыб, обитавших в единственном озере или в бассейне одной реки.

  · Виды, образованные одной или несколькими популяциями. Любая популяция видов может стать локально исчезнувшей в результате землетрясений, пожаров, вспышек заболеваний и человеческой деятельности. Поэтому виды со многими популяциями менее подвержены глобальному вымиранию, чем виды, которые представлены только одной или несколькими популяциями.

  · Виды с небольшим размером популяции, или “парадигма малой популяции”. У малых популяций больше вероятность исчезнуть, чем у больших, по причине их большей подверженности демографическим и природным изменениям и потере генетического разнообразия. Виды, для которых характерны небольшие размеры популяций, например крупные хищники и крайне специализированные виды вымрут с большей вероятностью, чем те виды, для которых характерны большие популяции.

  · Виды, у которых размер популяций постепенно уменьшается, так называемая “парадигма уменьшения популяции". В нормальных случаях популяции обладают тенденцией к самовосстановлению, поэтому популяция, демонстрируя устойчивые признаки уменьшения, вероятнее всего, исчезнет, если причина сокращения не будет выявлена и устранена.

  · Виды с низкой плотностью популяций. Виды с общей низкой плотностью популяций в случае, если целостность их ареала была нарушена деятельностью человека, в каждом фрагменте будут представлены низкой численностью. Размер популяции внутри каждого фрагмента может оказаться слишком маленьким для того, чтобы вид мог уцелеть. Он начинает исчезать в пределах всего своего ареала.

   ·  Виды, которым необходимы большие ареалы. Виды, у которых отдельные особи или социальные группы добывают корм на больших территориях, склонны к вымиранию, если часть их ареала разрушена или фрагментирована человеческой деятельностью.

   ·  Виды крупных размеров. По сравнению с мелкими животными, животные крупного размера обычно имеют более обширные индивидуальные территории. Им нужно больше корма, они чаще становятся предметом охоты человека. Крупных хищников часто истребляют, потому что они конкурируют с человеком за дичь, иногда нападают на домашних животных и людей, к тому же они являются объектом спортивной охоты. В каждой гильдии видов самые крупные виды – самые крупные хищники, самый крупный лемур, самый большой кит – более всего подвержены вымиранию.

   ·  Виды, неспособные к расселению. При естественном ходе природных процессов изменения окружающей среды вынуждают виды или поведенчески, или физиологически адаптироваться к новым условиям. Виды, неспособные адаптироваться к изменяющейся среде, должны или мигрировать в более подходящие местообитания, или оказываются перед угрозой вымирания. Быстрые темпы вызванных человеком изменений часто опережают адаптацию, оставляя миграцию как единственную альтернативу. Виды, неспособные пересечь дороги, поля и другие нарушенные человеком места обитания, обречены на вымирание, поскольку их “родные” места обитания преобразованы в результате загрязнения, инвазии новых видов или из-за глобального изменения климата. Низкая способность к расселению объясняет, почему среди водных беспозвоночных Северной Америки исчезло или находится под угрозой вымирания 68% видов моллюсков, в отличие от видов стрекоз, которые могут откладывать яйца, перелетая с одного водоема на другой, поэтому для них этот показатель составляет 20%.

  · Сезонные мигранты. Сезонно мигрирующие виды связаны с двумя или более отдаленными друг от друга местообитаниями. Если одно из местообитаний нарушено, виды не могут существовать. Выживание и размножение миллиардов певчих птиц 120 видов, каждый год мигрирующих между Канадой и Южной Америкой, зависит от наличия подходящих местообитаний на обеих территориях. Дороги, изгороди или дамбы создают барьеры между необходимыми местообитаниями, которые некоторым видам нужны для прохождения всего жизненного цикла. Например, лососям плотины мешают продвигаться вверх по рекам для нереста.

  · Виды с низким генетическим разнообразием. Внутрипопуляционное генетическое разнообразие иногда позволяет видам успешно адаптироваться в изменяющейся среде. При появлении новой болезни, нового хищника или других изменений, виды с низким генетическим разнообразием могут исчезнуть с большей вероятностью.

  · Виды с узкоспециальными требованиями к экологической нише. Некоторые виды приспособлены лишь к необычным типам редких, рассеянных местообитаний, например известковым выходам или пещерам. Если местообитание нарушено человеком, такой вид вряд ли сможет уцелеть. Виды с узкоспециализированными требованиями к пище тоже подвержены особому риску. Яркий тому пример – виды клещей, которые кормятся только на перьях определенного вида птицы. Если вид птицы исчезает, соответственно исчезает и вид перьевого клеща.

  · Виды, обитающие в стабильных средах. Многие виды адаптированы к средам, параметры которых меняются очень слабо. Например, живущие под пологом первичного дождевого тропического леса. Часто такие виды медленно растут, малорепродуктивны, дают потомство лишь несколько раз в жизни. Когда дождевые леса вырубаются, выжигаются или еще как-то изменяются человеком, многие живущие здесь виды оказываются неспособными выжить при возникающих изменениях микроклимата (увеличение освещенности, уменьшение влажности, колебания температур) и при появлении конкуренции с раннесукцессионными и инвазивными видами.

  · Виды, образующие постоянные или временные агрегации. Очень подвержены местному вымиранию виды, которые образуют скопления в определенных местах. Например, летучие мыши по ночам кормятся на большой территории, но день обычно проводят в определенной пещере. Охотники, пришедшие днем в эту пещеру, могут собрать всю популяцию до последней особи. Стада бизонов, стаи странствующих голубей и косяки рыб – это агрегации, которые активно использовались человеком, вплоть до полного истощения вида или даже вымирания, как это случилось со странствующим голубем. Некоторые виды социальных животных не могут существовать, когда численность их популяции снижается ниже определенного уровня, поскольку они больше не могут добывать корм, спариваться и защищаться.

  · Виды, на которые охотится или собирает человек. Предпосылкой к вымиранию видов всегда была их утилитарность. Чрезмерная эксплуатация может быстро сократить размер популяции видов, представляющих экономическую ценность для человека. Если охота или сбор не регулируются законодательно, или местными традициями, виды могут исчезнуть.

Эти характеристики подверженных вымиранию видов не независимы, а группируются в более крупные категории. Например, виды крупных животных склонны к образованию популяций с низкой плотностью и большими ареалами – все это особенности подверженных вымиранию видов. Выявление таких характеристик помогает биологам заранее принимать меры для сохранения видов, особенно нуждающихся в защите и управлении.